admin化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis)
英国生物化学家P.Mitchell 于1961年提出的解释释氧化磷酸化偶联机理的假说。该学说认为: 在电子传递过程中, 伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移, 形成跨膜的氢离子梯度,这种势能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力), 合成了ATP。这一学说具有大量的实验证明，得到公认并获得了1978年诺贝尔奖。化学渗透学说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建立、ADP磷酸化的关系。
化学渗透假说的要点
化学渗透学说的主要内容可综合如下：①NADH提供一对电子，经电子传递链，最后为O2所接受；②电子传递链中的载氢体和电子传递体相间排列，每当电子由载氢体传向电子传递体时，载氢体的氢即以H+的形式释放到内膜外；③完整的内膜对H+具有不可透性，所以随着电子传递过程的进行，H+在膜间隙中积累，造成了内膜两侧的质子浓度差，从而产生了一定的势能差；④膜间隙中的H+有顺梯度差流回基质的倾向，当H+通过F1-F0复合物进入基质时，ATP酶利用了这种势能合成了ATP；⑤F1-F0复合物需要两个质子合成一个ATP分子。
最近一二十年来，有许多实验支持了化学渗透学说。具有代表性的实验有：①根据精确测定，随着线粒体呼吸作用的进行，外部介质的酸度也不断提高，证实H+由线粒体基质向外流出，从而造成质子梯度和相应的膜电位；②缬氨霉素为K+的离子载体，有改变线粒体膜透性的作用，导致K+穿过内膜脂双层进入基质，结果降低或消除了内膜内外的电荷差。因此，在有缬氨霉素存在时，内膜的电子传递功能虽然保持正常，但ATP的合成却受到抑制；③紫膜在受到光照后，可起质子泵的作用，可在膜内外造成pH和电梯度，按照化学渗透假说，这种梯度可用来驱动ADP磷酸化；为了验证这一梯度是否是细胞的能源，Stoekenius等把含脂类的紫膜和由牛心线粒体提取的ATP酶组装成人工小泡，当这种小泡受到照射时，ADP同Pi反应，合成了ATP。该实验有力地证明了线粒体ATP酶利用了电化学梯度使ADP磷酸化。
线粒体化学渗透假说的基本观点是
1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上，呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。
2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用。它可以将H +从线粒体内膜的内侧泵至外侧。一般来说一对电子从NADH传递到O2时,共泵出6个H +。从FADH2开始,则共泵出4个H +。膜外侧的H +,不能自由通过内膜而返回内侧,这样在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力。质子的浓度梯度越大，则质子动力就越大，用于合成ATP的能力越强。
3.由质子动力推动ATP的合成。质子动力使H+流沿着ATP酶偶联因子的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP。化学渗透学说已得到充足的实验证据。当把线粒体悬浮在无O2缓冲液中,通入O2时，介质很快酸化，跨膜的H +浓度差可以达到1.5pH单位，电势差达0.5V，内膜的外表面对内表面是正的,并保持相对稳定，证实内膜不允许外侧的H +渗漏回内膜内侧。但当加入解偶联剂2,4 二硝基苯酚(DNP)时，跨膜的H +浓度差和电势差就不能形成，就会阻止ATP的产生。有人将嗜盐菌的紫膜蛋白和线粒体ATPase嵌入脂质体,悬浮在含ADP和Pi溶液中，在光照下紫膜蛋白从介质中摄取H +，产生跨膜的H+浓度差，推动ATP的合成。当人工建立起跨内膜的合适的H +浓度差时，也发现ADP和Pi合成了ATP。
线粒体化学渗透假说的基本观点是跨膜的质子电化学梯度E．H可以透过线粒体内膜。
1.线粒体化学渗透假说的主要内容：
（1）呼吸链中的电子传递体在线粒体内膜中有着特定的不对称分布，递氢体和电子传递体是间隔交替排列的，催化反应是定向的。
（2）在电子传递过程中，复合物I，III和IV的传氢体起质子泵的作用，将H+从线粒体内膜基质侧定向地泵至内膜外侧空间，将电子传给其后的电子传递体。
（3）线粒体内膜对质子具有不可自由透过的性质，泵到外侧的H+不能自由返回。结果形成内膜内外的电化学势梯度(由质子浓度差产生的电位梯度)。
（4）线粒体的复合物能利用ATP水解能量将质子泵出内膜，但当存在足够高的跨膜质子电化学梯度时，强大的质子流通过F1-F0-ATPase进入线粒体基质时，释放的自由能推动ATP合成。
线粒体化学渗透假说的特点：
1.强调线粒体膜的完整性：
如果膜不完整，H+就能自由通过线粒体膜，无法在膜两侧形成质子动力是，氧化磷酸化就会解偶联；一些解偶联剂就是这个机理，改变线粒体膜对H+的通透性，是电子传递所释放的能量不能用于合成ATP。
2.这是定向的化学反应：
ATP水解的反应是定向的，H+从线粒体内膜基质抽提到膜间隙，产生电化学质子梯度。ATP合成的反应也是定向的，在电化学质子梯度的驱动下，H+由膜间隙，通过膜上的ATP合成酶，进入线粒体基质，其能量促使ADP的产生。
3.ATP合成的动力：
质子动力势，每进入2个H+驱动合成1个ATP。
4.由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性：
具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地、有选择地嵌合在膜内。
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